Хищники могут поедать травоядных животных, и также слабых хищников. Хищники обладают широким спектром питания, легко переключаются с одной добычи на другую, более доступную. Хищники часто нападают на слабые жертвы. Поддерживается экологическое равновесие между популяциями жертва-хищник.[ ...]
Если равновесие неустойчиво (предельных циклов нет) или внешний цикл неустойчив, то численности обоих видов, испытывая сильные колебания, уходят из окрестности равновесия. Причем быстрое вырождение (в первой ситуации) наступает при низкой адаптации хищника, т.е. при его высокой смертности (по сравнению со скоростью размножения жертвы). Это означает, что слабый во всех отношениях хищник не способствует стабилизации системы и сам вымирает.[ ...]
Пресс хищников особенно силен, когда в коэволюции хищник - жертва равновесие смещается в сторону хищника и ареал жертвы сужается. Конкурентная борьба тесно связана с нехваткой пищевых ресурсов, она может быть и прямой борьбой, например, хищников за пространство как ресурс, но чаще всего это просто вытеснение вида, которому на данной территории пищи не хватает, видом, которому этого же количества пищи вполне достаточно. Это уже межвидовая конкуренция.[ ...]
 |
И окончательно в системе ’’хищник - жертва”, описываемой моделью (2.7), возникновение диффузионной неустойчивости (при локальной устойчивости равновесия) возможно лишь в том случае, когда естественная смертность хищника возрастает с ростом его численности быстрее, чем линейная функция, и трофическая функция отличается от вольтерровской либо, когда популяция жертвы - это популяция типа Олли.[ ...]
Теоретически в моделях «один хищник - две жертвы» эквивалентное выедание (отсутствие предпочтения того или иного вида жертвы) может повлиять на конкурентное сосуществование видов-жертв лишь в тех местах, где уже существует потенциально устойчивое равновесие . Разнообразие может возрасти только в таких условиях, когда у видов с меньшей конкурентоспособностью скорость роста популяции выше, чем у доминантов. Это позволяет понять ситуацию, когда равномерное выедание ведет к увеличению видового разнообразия растений там, где большее число видов, прошедших отбор на быстрое размножение, сосуществует с видами, эволюция которых направлена на повышение конкурентоспособности .[ ...]
Точно так же выбор жертвы, зависящий от ее плотности, может привести к устойчивому равновесию в теоретических моделях двух конкурирующих видов жертвы, где прежде никакого равновесия не существовало . Для этого хищник должен был бы обладать способностью к функциональным и численным реакциям на изменения плотности жертвы; возможно, однако, что переключение (непропорционально частые нападения на наиболее обильную жертву) будет иметь при этом более важное значение. В самом деле, установлено, что переключение оказывает стабилизирующее влияние в системах «один хищник - п жертв» и представляет собой единственный механизм, способный стабилизировать взаимодействия в тех случаях, когда ниши жертв полностью перекрываются . Такую роль могут играть неспециализированные хищники. Предпочтение более специализированными хищниками доминантного конкурента действует таким же образом, как переключение хищника, и может стабилизировать теоретические взаимодействия в моделях, в которых прежде не существовало равновесия между видами жертвы, при условии что их ниши в какой-то степени разделены .[ ...]
Также- не стабилизирует сообщество и хищник ’’сильный во всех отношениях”, т.е. хорошо адаптированный к данной жертве и с низкой относительной смертностью. При этом система обладает неустойчивым предельным циклом и, несмотря на устойчивость положения равновесия, вырождается в случайной среде (хищник выедает жертву и вследствие этого гибнет). Такая ситуация соответствует медленному вырождению.[ ...]
Таким образом, при хорошей адаптации хищника в окрестности устойчивого равновесия могут возникать неустойчивый и устойчивый циклы, т.е. в зависимости от начальных условий система ’’хищник-жертва” либо стремится к равновесию, либо, колеблясь, уходит от него, либо в окрестности равновесия устанавливаются устойчивые колебания численностей обоих видов.[ ...]
Организмы, которых относят к хищникам, питаются другими организмами, уничтожая свою жертву. Таким образом, среди живых организмов следует выделять еще одну классификационную систему, а именно «хищники» и «жертвы». Отношения между такими организмами складывались на протяжении всей эволюции жизни на нашей планете. Организмы-хищники выступают в роли природных регуляторов численности организмов-жертв. Увеличение численности «хищников» приводит к уменьшению численности «жертв», это, в свою очередь, снижает запасы пищи («жертв») для «хищников», что в целом диктует снижение численности «жертв» и т. д. Таким образом, в биоценозе постоянно происходят колебания численности хищников и жертв, в целом же устанавливается определенное равновесие на какой-то период времени в пределах достаточно устойчивых условий среды.[ ...]
Это в конечном итоге приходит к экологическому равновесию между популяциями хищника и жертвы.[ ...]
Для трофической функции третьего типа состояние равновесия будет устойчивым, если где N - точка перегиба функции (см. рис. 2, в). Это следует из того, что на интервале трофическая функция вогнута и, следовательно, относительная доля потребления хищником жертвы возрастает.[ ...]
Пусть Гг = -Г, т.е. имеет место сообщества типа ’’хищник - жертва”. В этом случае первое слагаемое в выражении (7.4) равно нулю и для выполнения условия устойчивости по вероятности равновесного состояния N требуется, чтобы и второе слагаемое не было положительным.[ ...]
Таким образом, для рассмотренного сообщества типа хищник - жертва можно сделать вывод об асимптотической устойчивости в целом положительного положения равновесия, т. е. для любых начальных данных 1Ч(0)>0 эволюция происходит таким образом, что N(7) - ■ К при условии, что N >0.[ ...]
Так, в однородной среде, не имеющей укрытий для размножения, хищник рано или поздно уничтожает популяцию жертвы и после этого вымирает сам. Волны жизни” (изменений численности хищника и жертвы) следуют друг за другом с постоянным сдвигом по фазе, и в среднем численность как хищника, так и жертвы остается примерно на одном уровне. Длительность периода зависит от скоростей роста обоих видов и от исходных параметров. Для популяции жертвы влияние хищника положительно, так как ее чрезмерное размножение привело бы к краху ее численности. В свою очередь, все механизмы, препятствующие полному истреблению жертвы, способствуют сохранению пищевой базы хищника.[ ...]
Другие модификации могут быть следствием особенностей поведения хищника. Число особей жертвы, которое хищник в состоянии потребить в данное время, имеет свой предел. Эффект насыщения хищника при приближении к этому рубежу показан в табл. 2-4, В. Взаимодействия, описываемые уравнениями 5 и 6, могут иметь устойчивые точки равновесия или обнаруживать циклические колебания. Однако такие циклы отличаются от тех, какие отражены в уравнениях Лотки - Вольтерры 1 и 2. Циклы, передаваемые уравнениями 5 и 6, могут иметь постоянную амплитуду и средние плотности, пока среда постоянна; после того как произошло нарушение, они могут вернуться к прежним амплитудам и средним плотностям. Такие циклы, которые восстанавливаются после нарушений, называются устойчивыми предельными циклами. Взаимодействие зайца и рыси можно считать устойчивым предельным циклом, но это не цикл Лотки - Вольтерры.[ ...]
Рассмотрим возникновение диффузионной неустойчивости в системе ’’хищник -жертва”, но сначапа выпишем условия, обеспечивающие возникновение диффузионной неустойчивости в системе (1.1) при п = 2. Ясно, что равновесие (N , Щ) локально (т.е.[ ...]
Перейдем к интерпретации случаев, связанных с длительным сосуществованием хищника и жертвы. Понятно, что в отсутствие предельных циклов устойчивому равновесию будут соответствовать в случайной среде флуктуации численности, причем их амплитуда будет пропорциональна дисперсии возмущений. Такое явление будет происходить, если хищник имеет высокую относительную смертность и в то же время высокую степень приспособленности к данной жертве.[ ...]
Рассмотрим теперь, как меняется динамика системы с ростом приспособленности хищника, т.е. с убыванием Ъ от 1 до 0. Если приспособленность достаточно низкая, то предельные циклы отсутствуют, а равновесие является неустойчивым. С ростом приспособленности в окрестности этого равновесия возможно появление устойчивого цикла и далее внешнего неустойчивого. В зависимости от начальных условий (соотношения биомассы хищника и жертвы) система может либо терять устойчивость, т.е. уходить из окрестности равновесия, либо в ней будут со временем устанавливаться устойчивые колебания. Дальнейший рост приспособленности делает невозможным колебательный характер поведения системы. Однако при Ъ [ ...]
Пример отрицательной (стабилизирующей) обратной связи - взаимоотношение между хищником и жертвой или функционирование карбонатной системы океана (раствор СОг в воде: СО2 + Н2О -> Н2СОз). Обычно количество углекислоты, растворенное в воде океана, находится в парциальном равновесии с концентрацией углекислого газа в атмосфере. Локальные увеличения углекислоты в атмосфере после извержения вулканов приводят к интенсификации фотосинтеза и поглощению ее карбонатной системой океана. При снижении уровня углекислого газа в атмосфере карбонатная система океана высвобождает СОг в атмосферу. Поэтому концентрация углекислого газа в атмосфере достаточно стабильна.[ ...]
[ ...]
Как отмечает Р.Риклефс (1979), существуют факторы, способствующие стабилизации взаимоотношений в системе “хищник-жертва”: неэффективность хищника, наличие у хищника альтернативных пищевых ресурсов, уменьшение запаздывания в реакции хищника, а также экологические ограничения, налагаемые внешней средой на ту или иную популяцию. Взаимодействия между популяциями хищника и жертвы весьма разнообразны и сложны. Так, если хищники достаточно эффективны, они могут регулировать плотность популяции жертвы, удерживая ее на уровне ниже емкости среды. Через влияние, оказываемое ими на популяции жертвы, хищники воздействуют на эволюцию различных признаков жертвы, что приводит в конечном итоге к экологическому равновесию между популяциями хищника и жертвы.[ ...]
Если выполняется одно из условий: 0 1/2. Если же 6 > 1 (кА [ ...]
Устойчивость биоты и окружающей среды зависит только от взаимодействия растений - автотрофов и растительноядных гетеротрофных организмов. Хищники любых размеров не способны нарушить экологическое равновесие сообщества, так как в естественных условиях они не могут увеличить свою численность при постоянной численности жертв. Хищники не только должны быть сами передвигающимися, но и могут питаться только передвигающимися животными.[ ...]
Никакие другие рыбы не распространены так широко, как щуки. В немногих местах товли в стоячих или проточных водоемах нет давления со стороны щук для сохранения равновесия между жертвой и хищником Только современные искусственные водоемы, в которых щуки являются рыбами нежелательными из-за разведения там других рыб, не заселяются ими целенаправленно. В мире щуки исключительно хорошо представлены. Их ловят по всему северном) полушарию от Соединенных Штатов и Канады в Северной Америке, через Европу до северной части Азии.[ ...]
Еще одна возможность устойчивого сосуществования возникает здесь же, в узком диапазоне сравнительно высокой адаптации. При переходе к неустойчивому режиму с очень ’’хорошим” хищником может возникнуть устойчивый внешний предельный цикл, при котором диссипация биомассы уравновешивается ее притоком в систему (высокой продуктивностью жертвы). Тогда возникает любопытная ситуация, когда наиболее вероятными являются два характерных значения амплитуды случайных колебаний. Одни происходят вблизи равновесия, другие - вблизи предельного цикла, причем возможны более или менее частые переходы между этими режимами.[ ...]
Гипотетические популяции, которые ведут себя в соответствии с векторами на рис. 10.11 А, изображены на рис. 10.11,-Б с помощью графика, показывающего динамику соотношения численностей хищника и жертвы и на рис. 10.11,5 в виде графика динамики численности хищника и жертвы во времени. В популяции жертвы, по мере того как она переходит от равновесия прн низкой плотности к равновесию при высокой и возвращается назад, происходит «вспышка» численности. И эта вспышка численности не является следствием столь же выраженного изменения в окружающей среде. Напротив, это изменение численности порождено самим воздействием (при небольшом уровне «шума» в среде) и оно, в частности, отражает существование нескольких равновесных состояний. Сходные рассуждения можно использовать для объяснения более сложных случаев динамики численности в природных популяциях.[ ...]
Важнейшим свойством экосистемы является ее устойчивость, сбалансированность обмена и происходящих в ней процессов. Способность популяций или экосистемы поддерживать устойчивое динамическое равновесие в изменяющихся условиях среды называется гомеостазом (homoios - тот же, подобный; stasis - состояние). В основе гомеостаза лежит принцип обратной связи. Для поддержания равновесия в природе не требуется внешнего управления. Пример гомеостаза - субсистема «хищник-жертва», в которой регулируются плотность популяций хищника и жертвы.[ ...]
Природная экосистема (биогеоценоз) устойчиво функционирует при постоянном взаимодействии ее элементов, круговороте веществ, передаче химической, энергетической, генетической и другой энергии и информации по цепям-каналам. Согласно принципу равновесия любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии и информации имеет тенденцию к развитию устойчивого состояния. При этом устойчивость экосистем обеспечивается автоматически за счет механизма обратной связи. Обратная связь заключается в использовании получаемых данных от управляемых компонентов экосистем для внесения корректив управляющими компонентами в процесс. Рассмотренные выше взаимоотношения «хищник» - «жертва» в данном контексте можно описать несколько подробнее; так, в водной экосистеме хищные рыбы (щука в пруду) поедают другие виды рыб-жертвы (карась); если численность карася будет увеличиваться -это пример положительной обратной связи; щука, питаясь карасем, снижает его численность-это пример отрицательной обратной связи; при росте числа хищников снижается число жертв, и хищник, испытывая недостаток пищи, также снижает рост своей популяции; в конце концов в рассматриваемом пруду устанавливается динамическое равновесие в численности и щуки, и карася. Постоянно поддерживается равновесие, которое исключало бы исчезновение любого звена трофической цепи (рис. 64).[ ...]
Переходим к наиболее важному обобщению, а именно что отрицательные взаимодействия со временем становятся менее заметными, если экосистема достаточно стабильна и ее пространственная структура обеспечивает возможность взаимного приспособления популяций. В модельных системах типа хищник- жертва, описываемых уравнением Лотки-Вольтерры, если в уравнение не введены дополнительные члены, характеризующие действие факторов самоограничения численности, то колебания происходят непрерывно и не затухают (см. Левонтин, 1969). Пиментел (1968; см. также Пиментел и Стоун, 1968) экспериментально показал, что такие дополнительные члены могут отражать взаимные адаптации или генетическую обратную связь. Когда же новые культуры создавали из особей, ранее на протяжении двух лет совместно существовавших в культуре, где их численность подвергалась значительным колебаниям, оказалось, что у них выработался экологический гомеостаз, при котором каждая из популяций была «подавлена» другой в такой степени, что оказалось возможным их сосуществование при более стабильном равновесии.
Допущения:
1. Среда однородная.
2. Численность данного вида описывается одной переменной, т.е. мы пренебрегаем возрастными, половыми и генетическими различиями.
3. Пренебрегаем случайными флуктуациями.
4. Взаимодействие мгновенное.
В биологической литературе существует огромное число работ, в которых подобные системы либо наблюдались в природе, либо моделировались на «модельных» популяциях в лабораторных условиях.
Однако их результаты зачастую противоречат друг другу:
− в одних экспериментах наблюдались, на первый взгляд, непонятные явления периодических изменений численности популяций в однородной среде;
− в других наблюдениях системы достаточно быстро разрушались: либо гибнет хищник, а жертва останется, либо гибнет жертва, а вслед за ней хищник.
Построенная в 20-х годах ХХ века Вито Вольтера модель сообщества «хищник-жертва» объясняет многие из этих особенностей.
Это первый успех математической экологии.
При рассмотрении этой системы рассмотрим вопросы устойчивости: условия устойчивости и механизмы устойчивости.
Классическая модель Вольтерра
Численность жертвы,
Численность хищников.
Дополнительные допущения.
1. Единственным лимитирующим фактором, ограничивающим размножение жертв, является давление на них со стороны хищников. Ограниченность ресурсов среды для жертвы не учитывается (как в модели Мальтуса).
2. Размножение хищников ограничивается количеством добытой им пищи (количеством жертв).
− коэффициент естественного прироста жертвы;
− коэффициент естественной смертности хищника;
− количество (биомасса) жертв, потребляемых одним хищником за единицу времени (трофическая функция);
− часть полученной с биомассы энергии, которая расходуется хищником на воспроизводство. Остальная энергии тратится на поддержание основного обмена и охотничьей активности.
Уравнения системы «хищник-жертва»
Функция определяется в экспериментальных работах. К настоящему времени установлено, что эти функции принадлежат к одному из следующих трех типов.
Этот тип характерен для беспозвоночных и некоторых видов хищных рыб.
Трофическая функция с резко выраженным порогом насыщения характерна для хищников - фильтраторов (моллюсков).
Такой тип характерен для позвоночных – организмов, способных к обучению.
При малых значениях численности жертвы почти все жертвы становятся добычей хищника, который всегда голоден и насыщения не наступает. Трофическую функцию можно считать линейной:
Классическая модель Вольтерра:
Система (2) является автономной, т.к. не имеет в правой части. Изменение состояния системы изображается на фазовой плоскости и является решением уравнения
Найдем точки покоя системы (2).
Нетривиальная точка покоя системы (4) имеет вид
Определим характер точки покоя (5).
Сделаем замену
Раскроем скобки и получим систему
Отбросив нелинейные члены, получим систему
Характеристическое уравнение имеет вид
Корни - чисто мнимые числа. Точка покоя – центр. В исходных переменных фазовые траектории имеют вид
Стрелки указывают направление изменения состояния системы со временем.
Согласно этому движению по траектории численность популяций хищника и жертвы совершают незатухающие периодические колебания, причем колебания численности хищника отстает по фазе от колебаний численности жертвы (на четверть периода).
Фазовый портрет решения имеет вид спирали:
В системе «хищник-жертва» возникают затухающие колебания. Численности жертв и хищников стремятся к своим равновесным значениям (8).
Графики зависимости численностей видов.
система РА88, которая одновременно предсказывает вероятность более чем 100 фармакологических эффектов и механизмов действия вещества на основе его структурной формулы. Эффективность применения этого подхода к планированию скрининга составляет около 800%, а точность компьютерного прогноза на 300% превосходит предсказание экспертов.
Итак, одним из конструктивных инструментов получения новых знаний и решений в медицине является метод математического моделирования. Процесс математизации медицины – частое проявление взаимопроникновения научных знаний, повышающее эффективность лечебно-профилактической работы.
4. Математическая модель «хищники-жертвы»
Впервые в биологии математическую модель периодического изменения числа антагонистических видов животных предложил итальянский математик В. Вольтерра с сотрудниками. Модель, предложенная Вольтерра, явилась развитием идеи, намеченной в 1924 году А. Лоттки в книге "Элементы физической биологии". Поэтому эта классическая математическая модель известна как модель "Лоттки-Вольтерра".
Хотя в природе отношения антагонистических видов более сложные, чем в модели, тем не менее они являются хорошей учебной моделью, на которой можно изучать основные идеи математического моделирования.
Итак, задача : в некотором экологически замкнутом районе живут два вида животных (например, рыси и зайцы). Зайцы (жертвы) питаются растительной пищей, имеющейся всегда в достаточном количестве (в рамках данной модели не учитывается ограниченность ресурсов растительной пищи). Рыси (хищники) могут питаться только зайцами. Необходимо определить, как будет меняться численность жертв и хищников с течением времени в такой экологической системе. Если популяция жертв увеличивается, вероятность встреч хищников с жертвами возрастает, и, соответственно, после некоторой временной задержки, растет популяция хищников. Эта достаточно простая модель вполне адекватно описывает взаимодействие между реальными популяциями хищников и жертв в природе.
Теперь приступим к составлению дифференциальных уравнений. Обо-
значим число жертв через N, а число хищников через M. Числа N и M являются функциями времени t . В нашей модели учтем следующие факторы:
а) естественное размножение жертв; б) естественная гибель жертв;
в) уничтожение жертв за счет поедания их хищниками; г) естественное вымирание хищников;
д) увеличение числа хищников за счет размножения при наличии пищи.
Так как речь идет о математической модели, то задачей является получение уравнений, в которые входили бы все намеченные факторы и которые описывали бы динамику, то есть изменение числа хищников и жертв со временем.
Пусть за некоторое время t количество жертв и хищников изменится на ∆N и ∆M. Изменение числа жертв ∆N за время ∆t определяется, во-первых, увеличением в результате естественного размножения (которое пропорционально имеющемуся количеству жертв):
где В – коэффициент пропорциональности, характеризующий скорость естественного вымирания жертв.
В основе вывода уравнения, описывающего уменьшение числа жертв изза поедания их хищниками, лежит идея о том, что чем чаще происходит их встреча, тем быстрее уменьшается число жертв. Ясно также, что частота встреч хищников с жертвой пропорционально и числу жертв и числу хищников, то
Поделив левую и правую часть уравнения (4) на ∆t и перейдя к пределу при ∆t→0 , получим дифференциальное уравнение первого порядка:
Для того, чтобы решить это уравнение, нужно знать, как меняется число хищников (М ) со временем. Изменение числа хищников (∆М ) определяется увеличением из-за естественного размножения при наличии достаточного количества пищи (М 1 = Q∙N∙M∙∆t ) и уменьшением из-за естественного вымирания хищников (M 2 = - P∙M∙∆t ):
M = Q∙N∙M∙∆t - P∙M∙∆t |
Из уравнения (6) можно получить дифференциальное уравнение:
Дифференциальные уравнения (5) и (7) представляют собой математическую модель "хищники-жертвы". Достаточно определить значения коэффици-
ентов A, B, C, Q, P и математическую модель можно использовать для решения поставленной задачи.
Проверка и корректировка математической модели. В данной лабора-
торной работе предлагается кроме просчета наиболее полной математической модели (уравнения 5 и 7), исследовать более простые, в которых что-либо не учитывается.
Рассмотрев пять уровней сложности математической модели, можно "почувствовать" этап проверки и корректировки модели.
1-ый уровень – в модели учтено для "жертв" только их естественное размножение, "хищники" отсутствуют;
2-ой уровень – в модели учтено для "жертв" их естественное вымирание, "хищники" отсутствуют;
3-ий уровень – в модели учтены для "жертв" их естественное размножение
и вымирание, "хищники" отсутствуют;
4-ый уровень – в модели учтены для "жертв" их естественное размножение
и вымирание, а также поедание "хищниками", но число "хищников" остается неизменным;
5-ый уровень – в модели учтены все обсуждаемые факторы.
Итак, имеем следующую систему дифференциальных уравнений:
где М – число "хищников"; N – число "жертв";
t – текущее время;
A – скорость размножения "жертв"; C – частота встреч "хищники-жертвы"; B – скорость вымирания "жертв";
Q – размножение "хищников";
P – вымирание "хищников".
1-ый уровень: М = 0, В = 0; 2-ой уровень: М = 0, А = 0; 3-ий уровень: М = 0; 4-ый уровень: Q = 0, Р = 0;
5-ый уровень: полная система уравнений.
Подставляя значения коэффициентов в каждый уровень, будем получать разные решения, например:
Для 3-его уровня значение коэффициента М=0 , тогда
решая уравнение получим
Аналогично для 1-го и 2-го уровней. Что касается 4-го и 5-го уровней, то здесь необходимо решать систему уравнений методом Рунге-Кутта. В результате получим решение математических моделей данных уровней.
II. РАБОТА СТУДЕНТОВ ВО ВРЕМЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ЗАНЯТИЯ
Задание 1 . Устно-речевой контроль и коррекция усвоения теоретического материала занятия. Сдача допуска к занятию.
Задание 2 . Выполнение лабораторной работы, обсуждение полученных результатов, оформление конспекта.
Выполнение работы
1. С рабочего стола компьютера вызвать программу "Лаб. №6", щелкнув по соответствующему ярлыку два раза левой клавишей "мыши".
2. Щелкнуть дважды левой клавишей "мыши" по ярлыку "PREDATOR".
3. Выбрать ярлык "PRED" и повторить вызов программы левой клавишей "мыши" (щелкнув дважды).
4. После титульной заставки нажать "ENTER".
5. Моделирование начинать с 1-го уровня.
6. Ввести год, с которого будет проводиться анализ модели: например, 2000
7. Выбрать временные интервалы, например, в течение 40 лет, через 1 год (затем через 4 года).
2-ой уровень: B = 0.05; N0 = 200;
3-ий уровень: A = 0.02; B = 0.05; N = 200;
4-ый уровень: A = 0.01; B = 0.002; C = 0.01; N0 = 200; M = 40; 5-ый уровень: A = 1; B = 0.5; C = 0.02; Q = 0.002; P = 0.3; N0 = 200;
9. Подготовить письменный отчет по работе, который должен содержать уравнения, графики, результаты расчета характеристик модели, выводы по проделанный работе.
Задание 3. Контроль конечного уровня знаний:
а) устно-речевой отчет за выполненную лабораторную работу; б) решение ситуационных задач; в) компьютерное тестирование.
Задание 4. Задание на следующее занятие: раздел и тема занятия, согласование тем реферативных докладов (объем доклада 2-3 стр., регламент 5-7 мин.).
Хищничество - форма трофических взаимоотношений между организмами разных видов, при которых один из них (хищник ) атакует другого (жертву ) и питается его плотью, то есть обычно присутствует акт умерщвления жертвы.
Система «хищник - жертва» - сложная экосистема, для которой реализованы долговременные отношения между видами хищника и жертвы, типичный пример коэволюции.
Коэволюция - совместная эволюция биологических видов, взаимодействующих в экосистеме.
Отношения между хищниками и их жертвами развиваются циклически, являясь иллюстрацией нейтрального равновесия.
1. Единственным лимитирующим фактором, ограничивающим размножение жертв, является давление на них со стороны хищников. Ограниченность ресурсов среды для жертвы не учитывается.
2. Размножение хищников ограничивается количеством добытой им пищи (количеством жертв).
По своей сути модель Лотки–Вольтерры есть математическое описание дарвинского принципа борьбы за существование.
Система Вольтерра-Лотка, которую часто называют системой хищники-жертвы, описывает взаимодействие двух популяций - хищников (например, лисиц) и жертв (например, зайцев), которые живут по несколько разным "законам". Жертвы поддерживают свою популяцию за счет поедания природного ресурса, например, травы, что приводит к экспоненциальному росту численности популяции, если нет хищников. Хищники поддерживают свою популяцию за счет только "поедания" жертв. Поэтому, если популяция жертв исчезает, то вслед за этим популяция хищников экспоненциально убывает. Поедание хищниками жертв наносит ущерб популяции жертв, но в то же время дает дополнительный ресурс к размножению хищников.
Вопрос
ПРИНЦИП МИНИМАЛЬНОГО РАЗМЕРА ПОПУЛЯЦИЙ
закономерно существующее в природе явление, характеризуемое как своеобразный естественный принцип,означающий, что каждому виду животных свойствен специфический для него минимальный размерпопуляции, нарушение которого ставит под угрозу существование популяции, а иногда и вида в целом.
правило популяционного максимума, оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно, в силу истощения пищевых ресурсов и условий размножения (теория андреварты – бирча) и ограничения воздействия комплекса абиотических и биотических факторов среды (теория фредерикса).
Вопрос
Итак, как было ясно уже Фибоначчи, прирост популяции пропорционален ее численности, и поэтому, если рост популяции не ограничивают никакие внешние факторы, он непрерывно ускоряется. Опишем этот рост математически.
Прирост популяции пропорционален численности особей в ней, то есть ΔN~N , где N - численность популяции, а ΔN - ее изменение за определенный период времени. Если этот период бесконечно мал, можно написать, что dN/dt=r ×N , где dN/dt - изменение численности популяции (прирост), а r - репродуктивный потенциал , переменная, характеризующая способность популяции увеличивать свою численность. Приведенное уравнение называется экспоненциальной моделью роста численности популяции (рис. 4.4.1).
Рис.4.4.1. Экспоненциальный рост .
Как легко понять, с ростом времени численность популяции растет все быстрее, и достаточно скоро устремляется к бесконечности. Естественно, никакое местообитание не выдержит существования популяции с бесконечной численностью. Тем не менее, существует целый ряд процессов популяционного роста, который в определенном временном промежутке может быть описан с помощью экспоненциальной модели. Речь идет о случаях нелимитированного роста, когда какая-то популяция заселяет среду с избытком свободного ресурса: коровы и лошади заселяют пампу, мучные хрущаки - элеватор с зерном, дрожжи - бутыль виноградного сока и т.д.
Естественно, экспоненциальный рост популяции не может быть вечным. Рано или поздно ресурс исчерпается, и рост популяции затормозится. Каким будет это торможение? Практическая экология знает самые разные варианты: и резкий взлет численности с последующим вымиранием популяции, исчерпавшей свои ресурсы, и постепенное торможение прироста по мере приближения к определенному уровню. Проще всего описать медленное торможение. Простейшая описывающая такую динамику модель называется логистической и предложена (для описания роста численности популяции человека) французским математиком Ферхюльстом еще в 1845 году. В 1925 году аналогичная закономерность была заново открыта американским экологом Р. Перлем, который предположил, что она носит всеобщий характер.
В логистической модели вводится переменнаяK - емкость среды , равновесная численность популяции, при которой она потребляет все имеющиеся ресурсы. Прирост в логистической модели описывается уравнением dN/dt=r ×N ×(K-N)/K (рис. 4.4.2).
Рис. 4.4.2. Логистический рост
Пока N невелико, на прирост популяции основное влияние оказывает сомножитель r ×N и рост популяции ускоряется. Когда становится достаточно высоким, на численность популяции начинает оказывать основное влияние сомножитель (K-N)/K и рост популяции начинает замедляться. Когда N=K , (K-N)/K=0 и рост численности популяции прекращается.
При всей своей простоте логистическое уравнение удовлетворительно описывает много наблюдаемых в природе случаев и до сих пор с успехом используется в математической экологии.
№16.Экологическая стратегия выживания - эволюционно сложившийсякомплекс свойств популяции, направленный на повышение вероятности выживания и оставление потомства.
Так А.Г. Раменский (1938) различал три основные типа стратегий выживания среди растений: виоленты, патиенты и эксплеренты.
Виоленты (силовики) - подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса.
Патиенты - виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т.п.).
Эксплеренты (наполняющие) - виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, - на вырубках и гарях (осины), на отмелях и т.д.
Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r-стратегия и К-стратегия.
| Признак | r-стратегии | K-стратегии |
| Смертность | Не зависит от плотности | Зависит от плотности |
| Конкуренция | Слабая | Острая |
| Продолжительность жизни | Короткая | Долгая |
| Скорость развития | Быстрое | Медленное |
| Сроки размножения | Ранние | Поздние |
| Репродуктивное усиление | Слабое | Большое |
| Тип кривой выживания | Вогнутая | Выпуклая |
| Размер тела | Мелкий | Крупный |
| Характер потомства | Много, мелкие | Мало, крупные |
| Размер популяций | Сильные колебания | Постоянный |
| Предпочитаемая среда | Изменчивая | Постоянная |
| Стадии сукцессии | Ранние | Поздние |
Похожая информация.
В модели Колмогорова сделано одно существенное допущение: поскольку предполагается, что при то это означает существование в популяции жертв механизмов, регулирующих их численность даже в отсутствие хищников.
К сожалению, подобная формулировка модели не позволяет ответить на вопрос, вокруг которого в последнее время ведется много споров и о котором мы уже упоминали в начале главы: каким образом популяция хищников может оказывать регулирующее воздействие на популяцию жертв с тем, чтобы вся система была устойчива? Поэтому мы вернемся к модели (2.1), в которой механизмы саморегуляции (например, регулирование при помощи внутривидовой конкуренции) в популяции жертв (впрочем, как и в популяции хищников) отсутствуют; поэтому единственным механизмом регуляции численностей, входящих в сообщество видов, являются трофические взаимоотношения между хищниками и жертвами.
Здесь (так что, в отличие от предыдущей модели, Естественно, что решения (2.1) зависят от конкретного вида трофической функции которая, в свою очередь, определяется характером хищничества, т. е. трофической стратегией хищника и защитной стратегией жертвы. Общими для всех этих функций (см. рис. И) являются следующие свойства:
Система (2.1) имеет одну нетривиальную стационарную точку, координаты которой определяются из уравнений
при естественном ограничении .
Существует еще одна стационарная точка (0, 0), соответствующая тривиальному равновесию. Нетрудно показать, что эта точка - седло, а сепаратрисами являются координатные оси.
Характеристическое уравнение для точки имеет вид
Очевидно, что для классической вольтерровской модели .
Поэтому величину f можно рассматривать как меру отклонения рассматриваемой модели от вольтерровской.
стационарная точка - фокус, и в системе появляются колебания; при выполнении противоположного неравенства - узел, и колебания в системе отсутствуют. Устойчивость этого состояния равновесия определяется условием
т. е. существенным образом зависит от вида трофической функции хищника.
Условие (5.5) можно интерпретировать следующим образом: для устойчивости нетривиального равновесия системы хищник - жертва (и тем самым, для существования этой системы) достаточно, чтобы в окрестности этого состояния относительная доля потребляемых хищником жертв возрастала с возрастанием численности жертв. Действительно, доля жертв (от общей их численности), потребляемых хищником, описывается дифференцируемой функцией условие возрастания которой (положительность производной) выглядит как
Последнее условие, взятое в точке есть не что иное, как условие (5.5) устойчивости равновесия. При непрерывности оно должно выполняться и в некоторой окрестности точки Таким образом, если численности жертв в этой окрестности, то
Пусть теперь трофическая функция V имеет вид, изображенный на рис. 11, а (характерный для беспозвоночных). Можно показать, что для всех конечных значений (поскольку выпукла вверх)
т. е. при любых величинах стационарной численности жертв неравенство (5.5) не выполняется.
Это означает, что в системе с таким видом трофической функции не существует устойчивого нетривиального равновесия. Возможны несколько исходов: либо численности как жертвы, так и хищника неограниченно возрастают, либо (при прохождении траектории вблизи одной из координатных осей) в силу случайных причин численность жертвы или численность хищника станет равной нулю. При гибели жертвы через некоторое время погибнет и хищник, если же сначала погибает хищник, то численность жертвы начнет экспоненциально возрастать. Третий вариант - возникновение устойчивого предельного цикла - невозможен, что легко доказывается.
В самом деле, выражение
в положительном квадранте всегда положительно, если только имеет вид, изображенный на рис. 11, а. Тогда, согласно критерию Дюлака в этой области отсутствуют замкнутые траектории и устойчивого предельного цикла существовать не может.
Итак, можно сделать вывод: если трофическая функция имеет вид, изображенный на рис. 11, а, то хищник не может быть регулятором, обеспечивающим стабильность популяции жертвы и тем самым устойчивость всей системы в целом. Система может быть устойчива только в том случае, когда в популяции жертвы существуют собственные внутренние регулирующие механизмы, например, внутривидовая конкуренция или эпизоотии. Этот вариант регулирования был уже рассмотрен в §§ 3, 4.
Ранее отмечалось, что такой тип трофической функции характерен для хищников-насекомых, «жертвами» которых также обычно являются насекомые. С другой стороны, наблюдения за динамикой многих природных сообществ типа «хищник - жертва», включающих в себя виды насекомых, показывают, что для них характерны колебания очень большой амплитуды и весьма специфического вида.
Обычно после более или менее постепенного роста численности (который может происходить либо монотонно, либо в виде колебаний с возрастающей амплитудой) происходит ее резкое падение (рис. 14), и затем картина повторяется. По-видимому, такой характер динамики численностей видов насекомых может быть объяснен неустойчивостью этой системы при малых и средних значениях численности и действием мощных внутрипопуляционных регуляторов численности при больших ее значениях.
Рис. 14. Динамика численности популяции австралийской листоблошки Cardiaspina albitextura, кормящейся на эвкалиптах. (Из статьи: Clark L. R. The population dynamics of Cardiaspina albitextura.-Austr. J. Zool., 1964, 12, № 3, p. 362-380.)
Если же в систему «хищник - жертва» входят виды, способные к достаточно сложному поведению (например, хищники способны к обучению или жертвы способны находить убежище), то в такой системе возможно существование устойчивого нетривиального равновесия. Доказывается это утверждение весьма просто.
В самом деле, трофическая функция тогда должна иметь вид, изображенной на рис. 11, в. Точка на этом графике - точка касания прямой, проведенной из начала координат, графика трофической функции Очевидно, что в этой точке функция имеет максимум. Также легко показывается, что для всех выполняется условие (5.5). Следовательно, нетривиальное равновесие, в котором численность жертв меньше будет асимптотически устойчиво
Однако мы ничего не можем сказать о том, сколь велика область устойчивости этого равновесия. Например, если существует неустойчивый предельный цикл, то эта область должна лежать внутри цикла. Или другой вариант: нетривиальное равновесие (5.2) неустойчиво, но существует устойчивый предельный цикл; в этом случае также можно говорить о стабильности системы хищник - жертва. Поскольку выражение (5.7) при выборе трофической функции типа рис. 11, в может менять знак при изменении при , то критерий Дюлака здесь не работает и вопрос о существовании предельных циклов остается открытым.
Загрузка...